Mikrotubuly a stavba bičíku

Článek pojednává o mikrotubulech, jejich struktuře, funkci a úloze při stavbě bičíku. Mikrotubuly jsou dynamické struktury, které hrají klíčovou roli v mnoha buněčných procesech.

Cytoskelet a jeho složky

Cytoskelet je dynamická trojrozměrná síť proteinových vláken, která se nachází v cytosolu eukaryotických buněk. Zajišťuje buňce tvar, mechanickou stabilitu a pohyblivost. Cytoskelet se skládá ze tří hlavních typů filament:

  • Aktinová mikrofilamenta: Nejtenčí filamenta, průměr 5-9 nm. Podílejí se na udržování tvaru buňky, buněčném pohybu a svalové kontrakci.
  • Intermediální filamenta: Středně silná filamenta, průměr 10-12 nm. Zajišťují mechanickou stabilitu buňky a tkání.
  • Mikrotubuly: Největší filamenta, průměr 24 nm. Hrají roli v intracelulárním transportu, buněčném dělení a stavbě bičíků a řasinek.

Mikrotubuly: Struktura a dynamika

Mikrotubuly jsou tubulární, pevné a nevětvící se struktury. Jejich stěna je tvořena 13 protofilamenty. Základní stavební jednotkou mikrotubulů je dimer tubulinů α a β. Oba tubuliny mají ve své struktuře vazebné místo pro GTP (guanosintrifosfát), což ovlivňuje dynamiku struktury.

Protofilamenta a polarita mikrotubulů

α a β-tubuliny se skládají nad sebe a tvoří jednoduché tenké vlákno, protofilamentum. Celý mikrotubulus je složen ze 13 protofilament složených paralelně vedle sebe do válcového pláště. Pravidelné uspořádání tubulinů dává vzniknout polarizovanému vláknu. Přidávání/odebírání podjednotek probíhá pouze na koncích vlákna, které se liší schopností růstu:

  • Plus konec: Končí β-tubulinem a prodlužuje se. Dochází k připojování podjednotek s GTP, které tvoří tzv. GTP čepičku. Čepička brání zakřivení vláken, protože dimery s GDP (vzniká hydrolýzou GTP) mají tendenci se ohýbat, což vede k destrukci vlákna.
  • Mínus konec: Končí α-tubulinem, neroste a většinou je ukotven v organizačních centrech mikrotubulů (MTOC).

Organizační centra mikrotubulů (MTOC)

Ukotvení mikrotubulů probíhá v MTOC:

Čtěte také: Příjmy daňového charakteru v 90. letech

  • U živočichů: centrozóm se dvěma centriolami. Kolem centrioly je centrosféra. Centrosom je někdy nazýván centrum organizující mikrotubuly (MTOC), protože zde jsou mikrotubuly ukotvené a vznikají i nové. Mikrotubuly vyrůstající z centrosomu jsou velmi proměnlivé, protože neustále rostou a nebo se zkracují.
  • U hub a rozsivek: pólové tělísko vřeténka (angl. spindle pole bodies).
  • U rostlin: více menších center na buněčném okraji.

Regulace mikrotubulového skeletu

Chování mikrotubulového skeletu je regulováno mnoha přídatnými proteiny, tzv. MAP (proteiny asociované s mikrotubuly). Tyto proteiny se vážou na volné podjednotky nebo kompletní mikrotubuly, (de)stabilizují je, uspořádávají a vážou mikrotubuly k buněčnému okraji.

Dynamická nestabilita

Dynamická nestabilita je charakteristická pro mikrotubuly. Jedná se o rychlý obrat podjednotek a přizpůsobivost různým podmínkám.

Funkce mikrotubulů

Mikrotubuly plní v buňce řadu důležitých funkcí:

  • Mechanická opora: Zajišťují tvar a mechanickou stabilitu buňky. Při porušení uspořádání mikrotubulů dochází ke ztrátě specializovaného tvaru buňky.
  • Intracelulární transport: Jsou nezbytné pro transport látek v drobných vezikulách mezi endoplazmatickým retikulem a Golgiho komplexem. Mikrotubuly představují vodící linku pro transportní částice, které se po nich pohybují za pomoci motorických proteinů.
  • Buněčné dělení: V průběhu mitózy vytvářejí mitotické vřeténko a umožňují tak pohyb chromozomů.
  • Pohyb řasinek a bičíků: Mikrotubuly jsou základní stavební jednotkou axonem, struktur, které umožňují pohyb řasinek a bičíků.

Molekulární motory

Pro intracelulární transport jsou mikrotubuly nezastupitelné, protože představují vodící linku pro transportní částice, které se po nich pohybují za pomoci tzv. motorických proteinů. Motorické proteiny jsou proteiny schopné štěpit molekuly ATP a energii získanou z této reakce využít k pohybu podél polarizovaných cytoskeletálních vláken. Dokáží na sebe „naložit“ různý náklad a ten přemisťovat po „silnicích“ na různá místa v buňce. Různé typy molekulárních motorů se liší:

  • Typem cytoskeletu, po kterém se pohybují (mikrotubuly, mikrofilamenta).
  • Směrem, kterým se po vláknech pohybují (k plus/mínus konci).
  • Typem nákladu, který jsou schopny nést/vázat: organely (mitochondrie, endoplasmatické retikulum, Golgiho komplex) nebo různé váčky.

Mezi motorické proteiny asociované s mikrotubuly patří:

Čtěte také: Podkožní svalový vak: Detailní pohled

  • Kineziny: Pohybují se po mikrotubulech k plus konci (až na jednu výjimku). Transportují organely a váčky, hrají roli při jaderném a buněčném dělení.
  • Dyneiny: Pohybují se po mikrotubulech k mínus konci (zatím bez výjimky). Jsou výrazně větší než myoziny a kineziny, a jsou nejrychlejší z molekulových motorů. Potřebují mnoho dalších proteinů ke své funkci. Plazmatické dyneiny se nacházejí asi ve všech eukaryotických buňkách, jsou dvouhlavé, transportují membránové váčky a umísťují Golgiho komplex ve středu buňky. Ciliární (axonemální) dyneiny jsou heterodimery nebo heterotrimery specializované pro rychlý a účinný klouzavý pohyb mikrotubulů, který řídí pohyb řasinek a bičíků.

Stavba bičíku a úloha mikrotubulů

Kinocilie (řasinky) a bičíky patří mezi pohyblivé buněčné výběžky, vyrůstající z kinetosomu (pod bází cilie - bazální tělíska). Uprostřed kinofibrily (bičíky - flagelá a řasinky - cilie) se nachází centrální pár mikrotubulů. Po obvodu se pak nachází devět zdvojených mikrotubulů, které obsahují dvě řady dyneinových molekul. Ty jsou navázány na sousední mikrotubuly a spojováním, nebo posunem dyneinových hlaviček dochází k pohybu řasinky, za spotřeby ATP.

Bičík má stejné uspořádání jako řasinka, vzorec 9x2+2. Dvojice mikrotubulů jsou pevně spojeny proteiny, které rozdělují bičík na jednotlivé segmenty. Posun dyneinů vyvolá prohnutí v segmentu a tím i výsledný pohyb celého bičíku. Cílie se pohybují zpravidla v jednom směru (kinocilie) a zabezpečují posun různých částic, sekretů a tekutin daným směrem.

Další buněčné struktury a procesy

Kromě mikrotubulů, aktinových mikrofilament a intermediálních filament se v buňce nachází i další struktury a probíhají procesy, které ovlivňují její funkci:

  • Peroxizómy: Drobné váčky, vznikají z ER. Mohou produkovat H2O2, který se ovšem ihned štěpí na H2O a O2. Peroxizómy jsou typické pro rostlinnou buňku.
  • Lysozómy: Váčky obsahující štěpné enzymy hydrolázy, které štěpí bílkoviny, cukry, tuky a nukleové kyseliny.
  • Jádro: Obsahuje DNA a ultrabasické (silně zásadité) bílkoviny = histony. DNA a histony tvoří dohromady chromatin. Na povrchu jádra je jaderná membrána (karyotéka) s jadernými póry.

Čtěte také: Interakce vnějších vrstev hvězd

tags: #mikrotubuly #stavba #bičíku

Oblíbené příspěvky: